人物簡介
1866年9月25日出生在肯塔基州的列克星敦(Lexington)。在肯塔基州立學院 (State College of Kentucky) 現(xiàn)在的肯塔基大學(University of Kentuck)接受教育。他在約翰霍普金斯大學(Johns Hopkins University)研究胚胎學,并于1890年獲得博士學位。
摩爾根自幼熱愛大自然。童年時代即漫游了肯塔基州和馬里蘭州的大部分山村和田野,還曾經(jīng)和美國地質(zhì)勘探隊進山區(qū)實地考察,采集化石。14歲(1880年)時,考進肯塔基州立學院 (現(xiàn)為州立大學)預科,兩年后升入本科。1886年春以優(yōu)異成績獲得動物學學士學位,同年秋天,進入約翰·霍普金斯大學學習研究生課程。報到前,摩爾根曾在馬薩 諸塞州安尼斯奎姆的一家暑期學校中接受短期訓練,學到了不少海洋無脊椎動物知識和基本實驗技術(shù)。讀研究生期間,系統(tǒng)地學習了普通生物學、解剖學、生理學、 形態(tài)學和胚胎學課程,并在布魯克斯(W·K·Brooks,1848-1908)指導下從事海蜘蛛的研究。1888年,摩爾根的母?纤萘W院對摩爾根進行考核后,授予他碩士學位和自然史教授資格,但摩爾根沒有應聘,繼續(xù)攻讀博士學位。1890年春,摩爾根完成“論海蜘蛛”的博士論文,獲霍普金斯大學博士學位。1891年秋,摩爾根受聘于布林馬爾學院,任生物學副教授,1895年升為正教授,從事實驗胚胎學和再生問題的研究。1903年摩爾根應威爾遜之邀赴哥倫比亞大學任實驗動物學教授。從1909年到1928年,摩爾根創(chuàng)建了以果蠅為實驗材料的研究室,從事進化和遺傳方面的工作。1928年,62歲的摩爾根不甘心頤養(yǎng)天年的清閑生活,應聘為帕薩迪納(Pasadna)加州理工學院的生物學部主任。他將原在哥倫比亞大學工作時的骨干布里奇斯、斯圖蒂文特和杜布贊斯基(T·H·Dobzhansky,1900-1975)再次組織在一起,重建了一個遺傳學研究中心,繼續(xù)從事遺傳學及發(fā)育、分化問題的研究。1945年 12月4日,因動脈破裂,摩爾根在帕薩迪納逝世,享年78歲。
人物生平
童年趣事
摩爾根父親和母親的家族都是當年南方奴隸制時代的豪門貴族。雖然由于南北戰(zhàn)爭中南方的失敗,家境已經(jīng)敗落,摩爾根父親和母親卻都以昔日的榮耀為自己最大的自豪,并希望小摩爾根能夠重振家族的雄風。摩爾根家族出過外交官、律師、軍人、議員和政府官員,卻從來沒有出過一個科學家,而托馬斯·亨特·摩爾根是一個“異類”。用他自己日后所創(chuàng)造的遺傳學術(shù)名詞來形容的話,他是摩爾根家族中的“突變基因”。
小摩爾根生來就是一個“博物學家”,對大自然中的一切都充滿了好奇心。他最喜歡的游戲就是到野外去捕蝴蝶、捉蟲子、掏鳥窩和采集奇形怪狀、色彩斑斕的石頭。他經(jīng)常趴在地上半天不起來,仔細觀察昆蟲是如何采食、如何筑巢。有時他還會把捕捉到的蟲、鳥帶回家去解剖,看看它們身體內(nèi)部的構(gòu)造。
小摩爾根10歲的時候,在他的反復要求下,父母同意把家中的兩個房間給他專用。于是,他動手刷油漆、糊壁紙,按照自己的意愿把兩個房間重新 裝飾一番,然后在里面擺滿了自己親手采集和制作的鳥、鳥蛋、蝴蝶、化石、礦石等各種標本。直到摩爾根逝世后,這兩個房間里的擺設還保持著他少年時的原樣。
小摩爾根的另一個愛好是看書,特別是那些關(guān)于大自然、生物的書。如果沒有人叫他吃飯的話,他可以一整天泡在書房里。摩爾根還有一個從小養(yǎng)成的習性,就是不修邊幅。他從不要求父母添置新衣服,也不會因衣服破舊而難堪。
科學征途
摩爾根對知識的熱愛,使他在學習上傾注了極大的熱情。在他14歲生日過后沒幾天便初中畢業(yè)了,考入肯塔基州立學院的預科學習。美國的大學預科,實際上相當于中國某些大學的附屬中學的高中。兩年后,16歲的摩爾根順利地轉(zhuǎn)入了大學本科,他選擇的是理科專業(yè),學習數(shù)學、物理學、化學、天文學、博物學、農(nóng)學和應用工程學等。他最感興趣的博物學貫穿于大學四年的課程之中,他還有幸遇到了兩位杰出的博物學教授。摩爾根對博物學的愛好一直延續(xù)到他的老年,他日后從事胚胎學、遺傳學的研究,可以說是他從小對博物學愛好自然而然的發(fā)展與深化。
當摩爾根大學畢業(yè)時,他還沒有想好自己將來的發(fā)展方向。同學們畢業(yè)后有的經(jīng)商,有的從教,有的辦農(nóng)場,有的去了地質(zhì)隊,而摩爾根對這些工作都不感興趣。用他自己的話說:自己是因為不知道干什么好,才決定去攻讀研究生的。他報考了霍普金斯大學研究生院的生物學系。當時的霍普金斯大學創(chuàng)辦僅10年,規(guī)模不大,也沒有什么名氣。他之所以做出這個選擇,主要是因為霍普金斯大學位于馬里蘭州,是他母親的娘家,同時生物學又是與博物學關(guān)系十分密切的專業(yè)。
霍普金斯大學以醫(yī)學和生物學見長,辦學方向側(cè)重于研究生教育,特別是它非常強調(diào)基礎研究和培養(yǎng)學生的動手實驗能力。這所大學生物學專業(yè)的教學目的,不像當時美國其他大學那樣主要是為了在醫(yī)學和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應用,而是側(cè)重于基礎科學研究,并且課程幾乎都是在實驗室里上的,純粹的課堂講授實際上是被取消了。學校還非常重視通過實驗培養(yǎng)學生嚴謹求實的科學精神和嚴肅認真的工作態(tài)度。當時的生物學系主任馬丁教授曾告誡學生們:“不要以為實驗室中的設備是自動化的u2018生理灌腸機u2019——從這頭塞只動物進去,扳手一拉,另一頭就出來了重要的科學發(fā)現(xiàn)。”在教學思想和教學方法上,霍普金斯大學走在了美國其他大學的前面,這也是它后來培養(yǎng)出7名諾貝爾生理學及醫(yī)學獎獲得者、成為世界著名學府的成功原因之一。
霍普金斯大學富有特色的教學方法,為摩爾根日后的研究打下了良好的基礎,并使他形成了“一切都要經(jīng)過實驗”的信條,他崇信實驗結(jié)果更勝于權(quán)威們的結(jié)論。他曾經(jīng)對達爾文的進化論和孟德爾的遺傳學說抱有懷疑態(tài)度,但實驗得出的結(jié)果,使他最終信服了上述學說,并使之得到發(fā)展和完善。他取得的一系列重要研究成果,幾乎都是從實驗中得來的。兩年后,摩爾根獲得了碩士學位,他的母?纤萘W院給他寄來了博物學教授的聘書。盡管當時父親沒有固定工作,家境十分窘迫,迫切需要作為長子的他肩負起家庭經(jīng)濟的重擔。但此時的摩爾根已經(jīng)堅定了從事生物學基礎研究的理想,他留在了霍普金斯大學,繼續(xù)攻讀博士研究生。
蠅室里的發(fā)現(xiàn)
在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位后的10多年里,摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。1900年,孟德爾逝世16年后,他的遺傳學說才又被人們重新發(fā)現(xiàn)。摩爾根熟悉孟德爾定律,但從一開始就很懷疑這些理論。因為他認為這些定律可能只適合于豌豆而不適用于其他生物。有許多問題使摩爾根懷疑孟德爾的理論,他曾用白腹黃側(cè)的家鼠與野生型雜交,得到的結(jié)果五花八門。與此同時,德弗里斯的突變論卻越來越使他感到滿意,他開始用果蠅進行誘發(fā)突變的實驗。他的實驗室被同事戲稱為“蠅室”,里面除了幾張舊桌子外,就是培養(yǎng)了千千萬萬只果蠅的幾千個牛奶罐。1910年5月,他的妻子兼實驗室的實驗員發(fā)現(xiàn)了一只奇特的雄蠅,它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色,而是白的。這顯然是個突變體,注定會成為科學史上最著名的昆蟲。這時摩爾根家里正好添了第三個孩子,當他去醫(yī)院見他妻子時,他妻子的第一句話就是“那只白眼果蠅怎么樣了?”他的第三個孩子長得很好,而那只白眼雄果蠅卻長得很虛弱。摩爾根極為珍惜這只果蠅,將它裝在瓶子里,睡覺時放在身旁,白天又帶回實驗室。它這樣養(yǎng)精蓄銳,終于同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去,留下了突變基因,以后繁衍成一個大家系。
這個家系的子一代全是紅眼的,顯然紅對白來說,表現(xiàn)為顯性,正合孟德爾的實驗結(jié)果,摩爾根不覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代交配,結(jié)果發(fā)現(xiàn)了子二代中的紅、白果蠅的比例正好是3:1,這也是孟德爾的研究結(jié)果,于是摩爾根對孟德爾更加佩服了。
摩爾根決心沿著這條線索追下去,看看動物到底是怎樣遺傳的。他進一步觀察,發(fā)現(xiàn)子二代的白眼果蠅全是雄性,這說明性狀(白)的,性別(雄)的因子是連鎖在一起的,而細胞分裂時,染色體先由一變二,可見能夠遺傳性狀,性別的基因就在染色體上,它通過細胞分裂一代代地傳下去。
染色體就是基因的載體!摩爾根和他的學生還推算出了各種基因的染色體上的位置,并畫出了果蠅的4對染色體上的基因所排列的位置圖;?qū)W說從此誕生了,男女性別之謎也終于被揭開了。從此遺傳學結(jié)束了空想時代,重大發(fā)現(xiàn)接踵而至,并成為20世紀最為活躍的研究領(lǐng)域。為此,摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學及醫(yī)學獎。他是霍普金斯大學、也是美國的第一位諾貝爾生理學及醫(yī)學獎得主;也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家。
發(fā)現(xiàn)過程
在霍普金斯大學讀書和留校任教的歲月里,摩爾根始終保持著對生物學界進展的高度關(guān)注。當1900年孟德爾的遺傳學研究被重新發(fā)現(xiàn)后,不斷有遺傳學的新消息傳到摩爾根的耳朵里。摩爾根一開始對孟德爾的學說和染色體理論表示懷疑。他提出一個非常尖銳的問題:生物的性別肯定是由基因控制的。那么,決定性別的基因是顯性的,還是隱性的?不論怎樣回答,都會面對一個難以收拾的局面,在自然界中大多數(shù)生物的兩性個體比例是1:1,而不論性別基因是顯性還是隱性,都不會得出這樣的比例。為了檢驗孟德爾定律,摩爾根曾親自做了實驗,他用家鼠與野生老鼠雜交,得到的結(jié)果五花八門,根本無法用定律解釋;而且,關(guān)于染色體上有基因的說法,當時還只是猜測,用猜測的理論來解釋孟德爾的遺傳學說,堅持“一切通過實驗”原則的摩爾根認為那是不可信的。懷疑歸懷疑,摩爾根依然在自己的實驗室里忙碌著。1908年,他開始用黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)作為實驗材料,研究生物遺傳性狀中的突變現(xiàn)象。果蠅屬于蒼蠅一類,但是比我們?nèi)粘?吹降纳n蠅要小,體長不過半厘米,一個牛奶瓶中就可以裝成百上千只。果蠅喜歡吃腐爛的水果,所以人們在夏日的水果攤前可以看到它們的身影,它們的名字也由此而來。作為實驗材料,果蠅飼養(yǎng)容易,一點點香蕉漿就可以讓它們飽食終日;果蠅繁殖力強,1天時間卵即可孵化為蛆,2到3天變成蛹,再過5天羽化為成蟲,一年可以繁殖30代;果蠅細胞內(nèi)的染色體很簡單,只有4對8條,清晰可辨。果蠅的快速繁殖讓實驗室附近的居民遇到了一個怪現(xiàn)象,他們放在家門口的牛奶瓶經(jīng)常會丟失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了?原來,為了裝下大量的果蠅摩爾根和他的研究生有時也做“梁上君子”,去偷附近居民的牛奶瓶。
第一批果蠅被摩爾根“關(guān)了禁閉”,他讓手下的一名研究生在黑暗的環(huán)境里飼養(yǎng)果蠅,希望出現(xiàn)由于果蠅長期不用眼睛,使它們的視力逐漸消失,甚至眼睛萎縮或移位的品種。雖然連續(xù)繁殖了69代,始終不見天日的果蠅還是瞪著眼睛。第69代果蠅剛羽化出來時,一時睜不開眼睛,那個研究生興奮地叫摩爾根過來看。還沒等兩人為實驗成功擊掌歡呼,那些果蠅便恢復了常態(tài),大搖大擺地向窗口飛去,留下目瞪口呆的師徒二人。像這樣一敗涂地的實驗,摩爾根做過許多次。他經(jīng)常幾十個實驗同時進行,不出他所料,許多實驗都走入了死胡同。有時摩爾根自嘲說,他搞的實驗可以分成三類:第一類是愚蠢的實驗,第二類是蠢得要命的實驗,還有一類比第二類更蠢的實驗。雖然頻頻失敗,但是摩爾根屢敗屢戰(zhàn),因為他知道,在科學研究中,只要出現(xiàn)一個有意義的實驗,所有付出的勞動就都得到了報償。
果然,關(guān)于果蠅的另一項實驗最終轟動了全世界。這批果蠅遭到了摩爾根的“嚴刑拷打”,使用X光照射、激光照射,用不同的溫度,加糖、加鹽、加酸、加堿,甚至不讓果蠅睡覺。各種手段都使用了,目的是誘發(fā)果蠅發(fā)生突變。一晃兩年過去了,1910年摩爾根的一位朋友來拜訪他,摩爾根面對實驗室中一排排的果蠅實驗瓶,略帶傷感地慨嘆:“兩年的辛苦白費了。過去兩年我一直在喂果蠅,但是一無所獲。”有時希望總在絕望的時候誕生,1910年5月,摩爾根夫人在紅眼的果蠅群中發(fā)現(xiàn)了一只異常的白眼雄性果蠅。他以前從來沒有見過這樣的類型,因此這只果蠅是罕見的突變品種。
摩爾根激動萬分,將這只寶貝果蠅放在單獨的瓶子中飼養(yǎng)。每天晚上,摩爾根帶著這只果蠅回家,睡覺時將實驗瓶放在身邊,白天又帶著它去上班,生怕果蠅出現(xiàn)意外。在他的精心照料下,原本虛弱的白眼果蠅終于在與一只紅眼雌性果蠅交配后才壽終正寢,將突變的基因留給了下一代果蠅,留給了苦心栽培它的摩爾根。十天后,第一代雜交果蠅長大了,全部是紅眼果蠅。不要為白眼基因的缺席擔心,按照孟德爾的學說,紅眼基因相對白眼基因是顯性,因此珍貴的突變基因只是躲到了后臺。摩爾根當然不會放過檢驗前人理論的機會,他用第一代雜交果蠅互相交配,產(chǎn)生第二代雜交果蠅。焦急地等待了十天,摩爾根得到了第二代雜交果蠅,其中有3470個紅眼的,782個白眼的,基本符合3:1的比例。這下,摩爾根對孟德爾真正服氣了,實驗結(jié)果完全符合孟德爾從豌豆中總結(jié)出的規(guī)律。當摩爾根坐在顯微鏡旁邊,再次定睛觀察這些瞪著白眼的果蠅時,他發(fā)現(xiàn)了一個不同于孟德爾規(guī)律的現(xiàn)象。按照孟德爾的自由組合規(guī)律,那些長著白眼的果蠅,它們的性別應當是有雄性的,也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性,沒有一只是雌性的。也就是說,突變出來的白眼基因伴隨著雄性個體遺傳。摩爾根終于從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現(xiàn)象。對特殊現(xiàn)象的解釋,就是建立新的定律。摩爾根知道,果蠅的4對染色體中,有一對是決定性別的。其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣,記為XX染色體;雄性果蠅中的性染色體一大一小,記為XY染色體。摩爾根判斷,白眼基因位于X染色體上。
因此,當他的那只寶貝白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后,由于紅眼是顯性基因,因此后代不論雌雄,都是紅眼果蠅;當?shù)诙芜M行雜交時,體內(nèi)含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配,就會出現(xiàn)含白眼基因的一條X染色體與一條Y染色體結(jié)合,生成第二代雜交果蠅中的白眼類型,而且都是雄性的。摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現(xiàn)象,叫做“連鎖”,兩類基因——白眼基因和決定性別的基因——好像鎖鏈一樣鉸合在一起,在細胞中的染色體對分裂時一同行動,組合時也一同與另外的染色體結(jié)合。
發(fā)現(xiàn)突變的白眼果蠅,花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。而第一個突變果蠅發(fā)現(xiàn)后,另外的突變類型便接踵而至。在幾個月內(nèi),他們又發(fā)現(xiàn)了四種眼色突變,例如果蠅中出現(xiàn)了粉紅眼,這個性狀的分離和組合與性別無關(guān),也與白眼基因無關(guān),顯然粉紅眼基因位于另外的染色體上,而且不在性染色體上;朱砂眼果蠅的遺傳特點與白眼果蠅完全一致,也是伴性遺傳的,說明兩個基因都位于X染色體上。
摩爾根的學生發(fā)現(xiàn)了一種突變性狀——果蠅的小翅基因,給摩爾根新創(chuàng)立的理論帶來了挑戰(zhàn)。這種突變基因是伴性遺傳的,與白眼基因一樣位于X染色體。但是當染色體配對時,這兩個基因有時卻并不像是連鎖在一起的。例如,攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅,根據(jù)連鎖原理,產(chǎn)生的下一代應該只有兩種類型,要么是白眼小翅的,要么是紅眼正常翅的。但是摩爾根卻發(fā)現(xiàn),還出現(xiàn)了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。又需要解釋現(xiàn)象了。摩爾根提出,染色體上的基因連鎖群并不像鐵鏈一樣牢靠,有時染色體也會發(fā)生斷裂,甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠,它們之間出現(xiàn)變故的可能性就越大,染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上,但是相距較遠,因此當染色體彼此互換部分基因時,果蠅產(chǎn)生的后代中就會出現(xiàn)新的類型。這就是“互換”定律。
“連鎖與互換定律”是摩爾根在遺傳學領(lǐng)域的一大貢獻,它和孟德爾的分離定律、自由組合定律一道,被稱為遺傳學三大定律。雖然摩爾根是個討厭空談理論,注重實驗的人,但是為他贏得聲譽最多的論文,卻不是關(guān)于實驗的描述,而是他發(fā)表在《科學》雜志上的一篇闡述連鎖與互換定律的理論文章,中間沒有列舉任何實驗數(shù)據(jù)。
1933年的一天下午,摩爾根正坐在家中院子里看一本當年流行的小說,悠然自得。這時,家里收到了一份電報,內(nèi)容說的是正值諾貝爾誕辰一百周年之際,“摩爾根由于對遺傳的染色體理論的貢獻而被授予諾貝爾獎”。摩爾根并沒有到瑞典去出席頒獎儀式,借口是自己工作太忙。其實是因為他本人不喜歡一本正經(jīng)地在公眾集會中出現(xiàn),除了科學討論會,他對于政治和其他集會均不感興趣。在得到獎金后,摩爾根執(zhí)意一分為三,自己留下一份,兩個實驗室的學生每人一份。在摩爾根看來,榮譽和獎金應該屬于大家。
1941年,摩爾根以75歲高齡宣布退休,離開了實驗室。1945年底他因病去世。人們對他最好的紀念,也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”。他的名字作為基因研究的一個單位而長存于世。
研究經(jīng)歷
在1910年5月,在摩爾根的實驗室中誕生了一只白眼雄果蠅。摩爾根把它帶回家中,把它放在床邊的一只瓶子中,白天把它帶回實驗室,不久他把這只果蠅與另一只紅眼雌果蠅進行交配,在下一代果蠅中產(chǎn)生了全是紅眼的果蠅,一共是1240只。后來摩爾根讓一只白眼雌果蠅與一只正常的雄果蠅交配。卻在其后代中得到一半是紅眼、一半是白眼的雄果蠅,而雌果蠅中卻沒有白眼,全部雌性都長有正常的紅眼睛。摩爾根對此現(xiàn)象如何解釋呢?他說:“眼睛的顏色基因(R)與性別決定的基因是結(jié)在一起的,即在X染色體上!被蛘呦裎覀儸F(xiàn)在所說那樣是鏈鎖的,那樣得到一條既帶有白眼基因的X染色體,又有一條Y染色體的話,即發(fā)育為白眼雄果蠅。
摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料。到1925年已經(jīng)在這個小生物身上發(fā)現(xiàn)它有四對染色體,并鑒定了約100個不同的基因。并且由交配試驗而確定鏈鎖的程度,可以用來測量染色體上基因間的距離。1911年他提出了“染色體遺傳理論”。果蠅給摩爾根的研究帶來如此巨大的成功,以致后來有人說這種果蠅是上帝專門為摩爾根創(chuàng)造的。摩爾根發(fā)現(xiàn),代表生物遺傳秘密的基因的確存在于生殖細胞的染色體上。而且,他還發(fā)現(xiàn),基因在每條染色體內(nèi)是直線排列的。
染色體可以自由組合,而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。摩爾根把這種特點稱為基因的“連鎖”。摩爾根在長期的試驗中發(fā)現(xiàn),由于同源染色體的斷離與結(jié)合,而產(chǎn)生了基因的互相交換。不過交換的情況很少,只占1%。連鎖和交換定律,是摩爾根發(fā)現(xiàn)的遺傳第三定律。他于20世紀20年代創(chuàng)立了著名的基因?qū)W說,揭示了基因是組成染色體的遺傳單位,它能控制遺傳性狀的發(fā)育,也是突變、重組、交換的基本單位。但基因到底是由什么物質(zhì)組成的?這在當時還是個謎。1933年,摩爾根獲得諾貝爾生理醫(yī)學獎。
學術(shù)成就
摩爾根畢生從事胚胎學和遺傳學研究,在孟德爾定律的基礎上,創(chuàng)立現(xiàn)代遺傳學的“基因理論”。曾對多種生物(包括許多種海洋生物)和生物學問題進行研究;利用果蠅進行遺傳學研究,發(fā)現(xiàn)了染色體是基因的載體,確立了伴性遺傳規(guī)律。并發(fā)現(xiàn)位于同一染色體上的基因之間的連鎖、交換和不分開等現(xiàn)象,建立了遺傳學的第三定律——連鎖交換定律。把400多種突變基因定位在染色體上,制成染色體圖譜,即基因的連鎖圖。于1926年出版了《基因論》(The Theory of the Gene)專著,對基因這一遺傳學基本概念進行了具體而明確的描述。
他創(chuàng)立的基因理論實現(xiàn)了遺傳學上的第一次理論綜合。在胚胎學和進化論之間架設了遺傳學橋梁,推動了細胞學的發(fā)展,并促使生物學研究從細胞水平向分子水平過渡,以及遺傳學向生物學其它學科的滲透,為生物學實現(xiàn)新的大綜合奠定了基礎。此外,還榮獲英國皇家學會授予的達爾文獎章(1924年)和科普勒獎章(1939年)。其作品涉及生物學的幾個重要領(lǐng)域,主要有《進化與適應》、《實驗胚胎學》和《胚胎學與遺傳學》、《基因論》等。
遺傳巧合
1865年的秋天,在奧地利布臺恩自然科學協(xié)會的年會上,一位名叫格里格·約翰·孟德爾(Gregor Johann Mendel)的修道士宣讀了題為“植物雜交實驗”的論文。他在論文中論述了生物遺傳的規(guī)律,并提出 了“遺傳單位”(即今天所說的“遺傳基因”)的概念。但與會者們對這位名不見經(jīng)傳的修道士提出的新理論并沒有給予多少關(guān)注。同年的冬天,遠在美國馬里蘭州的巴爾的摩舉行了一場盛大的婚禮,新郎名叫查爾頓·摩爾根(Charlton Hunt Morgan ),新娘名叫埃倫·基·霍華德( Ellen Key Howard Morgan)。婚后不久,埃倫就發(fā)現(xiàn)自己懷孕了。
1866年,摩爾根夫婦的頭一個孩子出生了(在美國肯塔基州列克星敦),起名叫托馬斯·亨特·摩爾根。而孟德爾的論文也在這一年在雜志上公開發(fā)表,雖然依然無人喝彩。當時,沒有誰會將發(fā)生在奧地利和美國的這兩件事聯(lián)系在一起,但幾十年后,人們發(fā)現(xiàn)這似乎是一種事先安排好的巧合,一種探尋生命遺傳規(guī)律的巧合。
成名后的摩爾根常對好友說自己誕生于1865年:這一是因為他的母親是在這一年的年底懷孕的,從一個生物學家的角度來說,一個新生命的誕生應從卵子受精算起;二是因為這一年孟德爾提出了關(guān)于遺傳的基本定律,而摩爾根正是繼承了孟德爾所開創(chuàng)的遺傳學說,并將其發(fā)展成為現(xiàn)代經(jīng)典遺傳學理論。他好像就是為了接孟德爾的班而來到了這個世界。
主要著作
進化論方面
1.《進化與適應》(1903)。
2.《進化理論的評論》(1916,1925年修訂后改名《遺傳與 進化》)。
遺傳學方面
1.《遺傳和性別》(1913)。
2.《孟德爾式遺傳學機制》(1915,與A.H.斯特蒂文特,H.J.馬勒和C.B.布里奇斯合作)。
3.《基因論》(1926)。
胚胎學方面
1.《青蛙卵的發(fā)育:實驗胚胎學引論》(1897)。
2、《再生》(1901)。
3.《實驗動物學》(1907)。
4.《實驗胚胎學》(1927)。
5.《胚胎學與遺傳學》(1934)。