奧地利生物化學(xué)家查加夫（1905--）對核酸中的4種堿基的含量的重新測定取得了成果。在艾弗里工作的影響下，他認為如果不同的生物種是由于DNA的不同，則DNA的結(jié)構(gòu)必定十分復(fù)雜，否則難以適應(yīng)生物界的多樣性。因此，他對列文的"四核苷酸假說"產(chǎn)生了懷疑。在1948－ 1952年4年時間內(nèi)，他利用了比列文時代更精確的紙層析法分離4種堿基，用紫外線吸收光譜做定量分析，經(jīng)過多次反復(fù)實驗，終于得出了不同于列文的結(jié)果。實驗結(jié)果表明，在DNA大分子中嘌吟和嘧啶的總分子數(shù)量相等，其中腺嘌吟A與胸腺嘧啶T數(shù)量相等，鳥嘌吟G與胞嘧啶C數(shù)量相等。說明DNA分子中的堿基A 與T、G與C是配對存在的，從而否定了"四核苷酸假說"，并為探索DNA分子結(jié)構(gòu)提供了重要的線索和依據(jù)。