許耐登 - 簡(jiǎn)介
到了19世紀(jì)30年代末期,關(guān)干細(xì)胞的疑團(tuán)集中在兩個(gè)主要問(wèn)題上:細(xì)胞在生物中的功能是什么?新細(xì)胞是怎樣產(chǎn)生的?這兩個(gè)問(wèn)題在施旺-許耐登細(xì)胞學(xué)說(shuō)中得到了初步解答。許耐登是當(dāng)時(shí)最有影響的細(xì)胞學(xué)家。他以極大的熱情不僅說(shuō)服了施旺參加細(xì)胞學(xué)研究,而且還培養(yǎng)了一些年輕的優(yōu)秀植物學(xué)家(如Hofmeister,Nagli)。他還勸導(dǎo)年輕的Carl zeiss創(chuàng)建后來(lái)如此重要的光學(xué)儀器公司并向他提出中肯的意見以保證其順利發(fā)展(Zeiss后來(lái)研制了很多更好的供生物學(xué)研究的光學(xué)儀器,尤其是顯微鏡,作為報(bào)答)。許耐登 - 其觀點(diǎn)
許耐登屬于對(duì)《自然哲學(xué)派》特別反感的年輕一代德國(guó)生物學(xué)家,他試圖用還原論的物理化學(xué)方式去解釋一切事物 (Buchdahl,1973)。在回答“新細(xì)胞是從哪里來(lái)的?”這一問(wèn)題時(shí)用“從原來(lái)存在的細(xì)胞”這句話作答對(duì)他來(lái)說(shuō)是不可思議的。這太像先成論,而先成論在當(dāng)時(shí)已名譽(yù)掃地。于是許耐登便將后生論(漸成論)原則應(yīng)用于細(xì)胞形成,并在1838年提出“自由細(xì)胞形成”學(xué)說(shuō)(theory of free cell formation)。他認(rèn)為細(xì)胞形成的第一步是通過(guò)結(jié)晶作用從細(xì)胞內(nèi)涵物的顆粒物質(zhì)形成細(xì)胞核。然后這核即行生長(zhǎng)并圍繞本身最后形成一個(gè)新細(xì)胞,核的外膜就變成細(xì)胞壁(許耐登曾就此作過(guò)詳細(xì)闡述,1842:191)。新細(xì)胞核可以在現(xiàn)存的細(xì)胞中形成,甚至也能夠在不成形的體液中結(jié)晶析出。在隨后20年中的一個(gè)重大爭(zhēng)論就是這類自由細(xì)胞形成究竟是否發(fā)生。最后的答案是否定的。雖然事實(shí)表明他是錯(cuò)誤的,然而許耐登確實(shí)通過(guò)將注意力吸引到一個(gè)問(wèn)題上并通過(guò)提出一種簡(jiǎn)單扼要的,可以檢驗(yàn)的學(xué)說(shuō)促進(jìn)了細(xì)胞學(xué)的發(fā)展。從長(zhǎng)遠(yuǎn)看,更重要的是,他堅(jiān)持植物完全由細(xì)胞組成,而且高度分化的植物結(jié)構(gòu)都是細(xì)胞或細(xì)胞產(chǎn)物。在經(jīng)典性著作,《動(dòng)物和植物在結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)上的一致性的顯微鏡觀察研究》(Mikroskopische Untersuchunsen Uber dieUbberinstimmung in der Struktur unddem Wachstum derTiers und Pflanzen,1839)中,施旺指出許耐登的結(jié)論同樣適用于動(dòng)物(奧肯在1839年也獨(dú)立地作出這一論斷)。通過(guò)觀察動(dòng)物胚胎組織并追蹤它們的隨后發(fā)育,施旺成功的論證了甚至像骨骼組織的細(xì)胞起源(骨骼在充分長(zhǎng)成后絲毫也看不出是從細(xì)胞起源的)。動(dòng)物和植物都是由同樣的基本成分——細(xì)胞組成的這一事實(shí)正是生命統(tǒng)一性的又一證據(jù),并被推崇為著名的生物學(xué)說(shuō)之———細(xì)胞學(xué)說(shuō)。這也為充實(shí)“生物學(xué)”這詞(由拉馬克和Treviranus共同創(chuàng)用)作出了貢獻(xiàn),因?yàn)橹钡侥莻(gè)時(shí)候這一直是一件未了的心愿。
盡管這一新見解很重要,然而由細(xì)胞學(xué)說(shuō)激起的震動(dòng)也多少令人迷輞不解。當(dāng)時(shí)還沒(méi)有任何人真正了解細(xì)胞以及細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的功能。那肘細(xì)胞學(xué)說(shuō)主要指的是許耐登的自由細(xì)胞形成學(xué)說(shuō)(Virchow,1858),細(xì)胞核和細(xì)胞的完全物理化學(xué)形成(結(jié)晶方式)的觀點(diǎn)可能在當(dāng)時(shí)流行的極端物理主義和還原論氣氛中有相當(dāng)大的吸引力。
另外一種十分不同的觀點(diǎn)是來(lái)自Brticke等人把細(xì)胞看作是“基本生物”(elementary organisms)。他的觀點(diǎn)顯然受到唯心主義形態(tài)學(xué)的影響。正如歌德將植物的一切部分“還原”成葉子,Brticke也將任一生物的所有部分還原成細(xì)胞。實(shí)際上Wigand(1846)就把細(xì)胞稱為“真正的原生植物”(eigentliche Urpflanze)。
上述的某些議論(也包括發(fā)表過(guò)類似言論的其他學(xué)者)具有濃厚的活力論氣息。這在物理主義者之中引起了一陣子強(qiáng)烈反響,例如,Sachs(1887)就聲稱細(xì)胞只是第二位現(xiàn)象,因?yàn)樾纬闪Γ╢ormative forces)遍布于有機(jī)物質(zhì)中。另有一些人貶低細(xì)胞的意義是因?yàn)椋谒麄兛磥?lái),原生質(zhì)才是生命的基本物質(zhì)。很明顯,細(xì)胞和以“力”的普遍性為基礎(chǔ)的解釋性模式是格格不入的。E.B.威爾遜在《細(xì)胞》(1896)一書的導(dǎo)言中曾激烈地批判過(guò)類似Sachs的言論。
不管細(xì)胞學(xué)說(shuō)對(duì)不同的學(xué)者意味著什么,它確實(shí)為牢固地樹立生物界的統(tǒng)一性作出了貢獻(xiàn)。此外,它還導(dǎo)致了生物有機(jī)體是由基本生命單位構(gòu)成的社團(tuán)(republics)這一概念的形成!吧奶卣骱徒y(tǒng)一性不能只限于高度發(fā)展的生物的某一特殊部位(例如人類的大腦)”(Virchow,1971[1858]:40);實(shí)際上,生命是以相同的方式出現(xiàn)于每個(gè)細(xì)胞中。在那個(gè)時(shí)候這多少被認(rèn)為是對(duì)活力論強(qiáng)有力的批判。微爾科是否受到奧肯(Oken)的類似觀點(diǎn)的影響還有待研究。
許耐登 - 其觀點(diǎn)意義
對(duì)施旺和許耐登來(lái)說(shuō)細(xì)胞仍然主要是一種結(jié)構(gòu)成分,但在19世紀(jì)功年代其他學(xué)者已經(jīng)強(qiáng)調(diào)了細(xì)胞的生理功能,尤其是 發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)功能。隨著對(duì)細(xì)胞及其組成成分(特別是細(xì)胞核)的了解日益深入,“細(xì)胞學(xué)說(shuō)”這一概念的意義也逐漸發(fā)生了變化。許耐登的學(xué)說(shuō)直接促進(jìn)了區(qū)分動(dòng)植物細(xì)胞的非;钴S的研究工作。1852年Remak(1815-1865)指陳,蛙卵是細(xì)胞,在發(fā)育中的蛙胚中新細(xì)胞是由原已存在的細(xì)胞分裂產(chǎn)生的。他著重駁斥了自由細(xì)胞形成學(xué)說(shuō)。在這一點(diǎn)上他得到了微爾科(1855)的支持,后者指出,就許多正常的和病態(tài)的動(dòng)物及人類組織來(lái)看,每個(gè)細(xì)胞都是從原已存在的細(xì)胞分裂而來(lái)。他斷言:“作為一般原則,任何種類的發(fā)育都不是從頭開始,因而(必須)否定(自然)發(fā)生學(xué)說(shuō),不論是在個(gè)別部分的發(fā)育史上還是在整體生物的發(fā)育史上”(Virchow,1858:54)。Kolliker以及其他一些植物學(xué)家也在同一時(shí)期得出了同樣的結(jié)論,然而,由于許耐登的權(quán)威性而延遲了這結(jié)論在植物學(xué)界被普遍接受。達(dá)爾文在1868年(II:370)還拿不準(zhǔn)自由細(xì)胞形成究竟是否可能。后來(lái)微爾科的格言“細(xì)胞來(lái)自(原先存在的)細(xì)胞”,(omnis cellula e cellula)雖然終于被每個(gè)人接受,然而那個(gè)時(shí)候?qū)?xì)胞(尤其是核)分裂過(guò)程的細(xì)節(jié)還并不清楚(見下文,“有絲分裂”)。
由于有了對(duì)細(xì)胞的這種新的解釋,重新考慮受精過(guò)程的時(shí)機(jī)已經(jīng)成熟。如果軀體的一切部位都由細(xì)胞組成,則性腺(卵巢和睪丸)是否也是如此?雄性和雌性的“種子物質(zhì)”究竟是什么?它是否也由細(xì)胞構(gòu)成?雌、雄性的性細(xì)胞有什么區(qū)別?這一類早已構(gòu)思過(guò)的問(wèn)題當(dāng)然并不是一開始就提了出來(lái),然而這些問(wèn)題必然是細(xì)胞學(xué)說(shuō)的邏輯結(jié)果。后來(lái)越來(lái)越明顯只有等到闡明了受精過(guò)程中細(xì)胞的作用,真正有生命力的遺傳學(xué)說(shuō)才能建立。正是在這幾十年中生殖細(xì)胞這個(gè)概念才脫穎而出。