巴巴拉·麥克林托克 - 人物簡(jiǎn)介
巴巴拉·麥克林托克（Barbara McClintock，1902-1992）是20世紀(jì)具有傳奇般經(jīng)歷的女科學(xué)家。1902年6月16日生于美國(guó)哈佛城。在紐約的康奈爾大學(xué)學(xué)習(xí)，1923年獲科學(xué)學(xué)士，1925年獲文學(xué)碩士，1927年獲哲學(xué)博士，畢業(yè)后先去康奈爾大學(xué)工作，1942年后在冷泉港卡內(nèi)基學(xué)院工作她終身從事玉米細(xì)胞遺傳學(xué)方面的研究。 1939年，她當(dāng)選為美國(guó)遺傳學(xué)會(huì)主席。她始終是遺傳學(xué)主流中的中堅(jiān)人物。
1992年9月2日，在冷泉港，她與世長(zhǎng)辭。麥克林托克終生未婚，她把全部的摯愛(ài)都奉獻(xiàn)給了玉米，奉獻(xiàn)給了遺傳學(xué)事業(yè)。
曾任密蘇里大學(xué)助教。自1941 年起，任卡內(nèi)基研究所研究員。主要從事玉米果實(shí)斑點(diǎn)現(xiàn)象的遺傳研究，發(fā)表了《移動(dòng)的控制基因》學(xué)說(shuō)。1983年獲諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。
巴巴拉·麥克林托克 - 科研生涯
1919年，麥克林托克在康乃爾大學(xué)農(nóng)學(xué)院選修了一門唯一向本科生開(kāi)放的遺傳學(xué)課程。在當(dāng)時(shí)，幾乎很少有學(xué)生對(duì)遺傳學(xué)產(chǎn)生興趣，但麥克林托克卻對(duì)這門課有著強(qiáng)烈的興趣，引起了主講教師赫丘遜的注意。赫丘遜來(lái)電話邀請(qǐng)她選修康乃爾大學(xué)專為研究生開(kāi)設(shè)的其它遺傳學(xué)課程。麥克林托克欣然接受了他的邀請(qǐng)，并就此踏上遺傳研究的道路。
同時(shí)，麥克林托克還選修了植物學(xué)系夏普教授開(kāi)設(shè)的細(xì)胞學(xué)課程。夏普的興趣集中于染色體的結(jié)構(gòu)以及在減數(shù)分裂和有絲分裂期間它們的行為的研究上。當(dāng)時(shí)，染色體正在受到人們的強(qiáng)烈關(guān)注，被認(rèn)定是“遺傳因子”的載體。麥克林托克在康乃爾大學(xué)植物學(xué)系讀研究生時(shí)，毫不猶豫地認(rèn)準(zhǔn)了這一研究方向——細(xì)胞遺傳學(xué)。
當(dāng)時(shí)的康乃爾大學(xué)是玉米遺傳學(xué)的中心，這一研究傳統(tǒng)由愛(ài)默生（Rollins A·Emerson）教授所創(chuàng)立。玉米具有明確可辨的遺傳性狀，當(dāng)時(shí)已證明它籽粒上糊粉層的顏色以及胚乳的性質(zhì)，均受孟德?tīng)栠z傳因子所控制。玉米同果蠅不同，它一年才一熟，這就為研究人員細(xì)致深入的研究提供了充裕的時(shí)間。玉米遺傳學(xué)研究，集中在對(duì)突變性質(zhì)的發(fā)現(xiàn)、描述、定位和積累上。如果說(shuō)，是愛(ài)默生開(kāi)創(chuàng)了玉米遺傳學(xué)，麥克林托克則成功地實(shí)現(xiàn)了玉米遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)的聯(lián)姻。
在研究生期間，麥克林托克給一位細(xì)胞學(xué)家蘭道夫擔(dān)任助教。蘭道夫是一位頗有成就的細(xì)胞學(xué)家，他對(duì)玉米籽粒發(fā)育的細(xì)胞形態(tài)學(xué)的詳盡研究。當(dāng)時(shí)，他立志要完成的一項(xiàng)工作是確定玉米細(xì)胞中不同染色體的形態(tài)特征。然而，他所選取的根尖切片細(xì)胞，其中期染色體是如此之小，以至無(wú)法確定其細(xì)節(jié)特征。
1925年，麥克林托克來(lái)到了蘭道夫的實(shí)驗(yàn)室，事情立刻發(fā)生了戲劇性的變化。麥克林托克一下子抓住了問(wèn)題的關(guān)鍵。她發(fā)現(xiàn)，對(duì)于細(xì)胞學(xué)研究來(lái)說(shuō)，玉米的根尖切片遠(yuǎn)不是一種合適的材料，相反，玉米的小孢子細(xì)胞在分裂過(guò)程中，其中期或后期染色體更為清晰可辨。恰好貝林發(fā)明一種新乙酸洋紅涂片技術(shù)，這種方法特別適合于玉米，通過(guò)它可觀察到每一條玉米染色體分裂和復(fù)制的全過(guò)程。麥克林托克采納了這一方法，加之選用的材料合適，經(jīng)過(guò)幾周的努力，她鑒定出玉米細(xì)胞中每條染色體的不同形態(tài)特征。根據(jù)染色體的長(zhǎng)度，她把最長(zhǎng)的一條命名為1號(hào)染色體，最短的一條命名為10號(hào)染色體。
巴巴拉·麥克林托克 - 重大發(fā)現(xiàn)
她在玉米中發(fā)現(xiàn)了“會(huì)跳舞”的基因�；蛟谌旧w上作線性排列，基因與基因之間的距離非常穩(wěn)定。常規(guī)的交換和重組只發(fā)生在等位基因之間，并不擾亂這種距離。在顯微鏡下可見(jiàn)的、發(fā)生頻率非常稀少的染色體倒位和相互易位等畸變才會(huì)改變基因的位置。可是，麥克林托克這位女遺傳學(xué)家，竟然發(fā)現(xiàn)單個(gè)的基因會(huì)跳起舞來(lái)：從染色體的一個(gè)位置跳到另一個(gè)位置，甚至從一條染色體跳到另一條染色體上。麥克林托克稱這種能跳動(dòng)的基因?yàn)椤稗D(zhuǎn)座因子”（通稱“轉(zhuǎn)座子”，transposon）。
麥克林托克理論的影響是非常深遠(yuǎn)的，她發(fā)現(xiàn)能跳動(dòng)的控制因子，可以調(diào)控玉米籽粒顏色基因的活動(dòng)，這是生物學(xué)史上首次提出的基因調(diào)控模型，對(duì)后來(lái)莫諾和雅可布等提出操縱子學(xué)說(shuō)提供了啟發(fā)。轉(zhuǎn)座因子的跳動(dòng)和作用控制著結(jié)構(gòu)基因的活動(dòng)，造成不同的細(xì)胞內(nèi)基因活性狀態(tài)的差異，有可能為發(fā)育和分化研究提供新線索，說(shuō)不定癌細(xì)胞的產(chǎn)生也與轉(zhuǎn)座因子有關(guān)。轉(zhuǎn)座因子能夠從一段染色體中跑出來(lái)，再嵌入到另一段染色體中去，現(xiàn)代的DNA重組和基因工程技術(shù)也從這里得到過(guò)啟發(fā)。轉(zhuǎn)座子的確是在內(nèi)切酶的作用下，從一段染色體上被切下來(lái)，然后在連接酶的作用下再嵌入到另一切口中去的。
中國(guó)遺傳學(xué)者王身立教授曾在1982年與談家楨教授一起預(yù)言，麥克林托克會(huì)獲諾貝爾獎(jiǎng)。翌年，麥克林托果然榮獲諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。
巴巴拉·麥克林托克 - 人物成就
她的工作得到了摩爾根和埃默森等科學(xué)巨擘和其他人的支持，其成就可以與當(dāng)時(shí)正飛速發(fā)展的果蠅遺傳學(xué)相媲美。在當(dāng)時(shí)風(fēng)盛輕視婦女的美國(guó)科學(xué)界，她被公認(rèn)為是僅有的幾個(gè)出類拔萃的人物，周圍一片贊揚(yáng)聲。然而就在取昨如此輝煌的成就之際，麥克林托克開(kāi)始了后來(lái)證明是她一生中最重要的研究——轉(zhuǎn)座的研究，并在六年后發(fā)表了論文。但是，這一實(shí)驗(yàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越時(shí)空的，在當(dāng)時(shí)，即在整個(gè)50年代和60年代都沒(méi)有人能理解和接受。她的威望從光輝的頂點(diǎn)跌落下來(lái)了，她游離于科學(xué)的主流之外，被遺傳學(xué)界摒棄了。
幸虧麥克林托克長(zhǎng)壽，使她親眼看到了自己的非正統(tǒng)理論為她重新贏得了聲望和榮譽(yù)——1983年獲得瑞典皇家科學(xué)院頒發(fā)的諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) 。成為世界上第一位獨(dú)享諾貝爾獎(jiǎng)的女性。
巴巴拉·麥克林托克 - 研究領(lǐng)域
麥克林托克的玉米研究始于30年代，玉米籽粒有黃、藍(lán)、褐和紅色，顏色是由籽粒內(nèi)胚乳外表層的色素決定，而籽粒色素的合成是由玉米花粉帶有的不同色素基因決定的。麥克林托克發(fā)現(xiàn)玉米粒的遺傳不穩(wěn)定，色素基因遺傳有些不符合孟德?tīng)柕倪z傳規(guī)律。接著麥克林托克又發(fā)現(xiàn)色素基因是在第9號(hào)染色體上，當(dāng)?shù)?號(hào)染色體上的一個(gè)基因小片段從一個(gè)位置移到色素基因附近位置時(shí)，就產(chǎn)生了變化，因而提出了基因跳躍學(xué)說(shuō)，認(rèn)為遺傳基因可以轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移后的基因可以從染色體的一個(gè)位置跳到另一位置，甚至從一個(gè)染色體跳到另一個(gè)染色體，麥克林托克把這些能控制色素基因的遺傳因子稱為控制因子。
1948～1951年，她先后研究了幾族控制因子，這些控制因子不僅控制色素基因，也控制其他一些性質(zhì)。麥克林托克的發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)并未引起科學(xué)家的重視。一方面由于霍利等人發(fā)現(xiàn)DNA分子的遺傳密碼，吸引了人們的注意，另一方面，就小片段基因插入的效果講，打亂了基因的遺傳密碼，應(yīng)該引起一系列變化，所以麥克林托克的只控制某一相鄰基因的結(jié)果不好理解。
巴巴拉·麥克林托克 - 遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)聯(lián)姻
1927年春天，麥克林托克獲得康奈爾大學(xué)的博士學(xué)位。繼續(xù)研究玉米中每一條染色體的形態(tài)特征以及與遺傳性狀的關(guān)系。麥克林托克在玉米的細(xì)胞遺傳學(xué)方面發(fā)表了一系列高質(zhì)量論文，深受摩爾根的賞識(shí)。
由于麥克林托克已能精確地鑒定玉米細(xì)胞中每一條染色體的形態(tài)特征，這就為細(xì)胞學(xué)與遺傳學(xué)的聯(lián)姻提供了良好的條件。到1931年為止，在麥克林托克及其他人的努力之下，在玉米中所發(fā)現(xiàn)的10個(gè)遺傳連鎖群已與10條染色體之間建立起了一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。1931年，麥克林托克發(fā)現(xiàn)，9號(hào)染色體在其短臂的末端有一個(gè)明顯的結(jié)。具染色結(jié)的染色體攜有基因C、基因sh和基因wx。遺傳學(xué)交換實(shí)驗(yàn)表明，這些基因次序?yàn)閣x—sh—C，并且它們都位于具染色結(jié)的短臂上，因此，可以確定染色結(jié)和這些基因之間為一連鎖關(guān)系。這一實(shí)驗(yàn)不僅令人信服地證實(shí)了基因與特定染色體之間的關(guān)系，而且它還是發(fā)現(xiàn)“轉(zhuǎn)座”的序曲。因?yàn)辂溈肆滞锌耸状伟l(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座基因（Ds）就是位于這一結(jié)節(jié)附近，它對(duì)基因C所產(chǎn)生的影響，導(dǎo)致玉米籽粒的糊粉層顯示出斑斑點(diǎn)點(diǎn)的景觀。
巴巴拉·麥克林托克 - 轉(zhuǎn)座概念浮現(xiàn)
麥克林托克發(fā)現(xiàn)，在玉米細(xì)胞核中的9號(hào)染色體短臂上，有一特定位點(diǎn)，經(jīng)常發(fā)生斷裂并導(dǎo)致一系列表現(xiàn)型上的變化，這一發(fā)現(xiàn)極其重要。這樣就有可能通過(guò)觀察胚乳的色素、形狀來(lái)判斷染色體斷裂所帶來(lái)的效應(yīng)。
1944年的夏，麥克林托克以自株授粉方式種下了這樣一批9號(hào)染色體帶有斷裂端的玉米，細(xì)胞學(xué)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，其子代中染色體的斷裂仍發(fā)生在9號(hào)染色體的特殊位點(diǎn)上。斷裂的結(jié)果是，產(chǎn)生一個(gè)具有著絲粒的片段以及一個(gè)包括特殊位點(diǎn)在內(nèi)的無(wú)著絲粒片段。無(wú)著絲粒片段游離于細(xì)胞核中，造成它上面所攜帶的顯性基因缺失，于是同源隱性基因得到表達(dá)。從表現(xiàn)型上來(lái)看，由于抑制色素形成的顯性基因丟失，致使胚乳糊粉層上無(wú)色的背景顯示出色素，這就是玉米籽粒上的斑斑點(diǎn)點(diǎn)。
麥克林托克敏銳地看到，不同于其它事件引起的偶然斷裂，該位點(diǎn)的斷裂是一種高度非隨機(jī)性的、可遺傳的事件，這就表明，該位點(diǎn)上存在一個(gè)控制因子，它導(dǎo)致染色體的解離，她命名為Ds因子。當(dāng)麥克林托克運(yùn)用三點(diǎn)測(cè)交欲精確地測(cè)定Ds位點(diǎn)時(shí)，竟然發(fā)現(xiàn)Ds是不穩(wěn)定的，它可以從染色體的一個(gè)位點(diǎn)跳到另一個(gè)位點(diǎn)。這就是“轉(zhuǎn)座”概念首次浮現(xiàn)。
巴巴拉·麥克林托克 - Ac-Ds轉(zhuǎn)座系統(tǒng)
Ds所導(dǎo)致的解離事件，似乎還受到另外一個(gè)因子的控制。麥克林托克觀察到，1944年夏天種植的那批玉米，籽苗幼葉上出現(xiàn)一種奇特的變異類型，即在幼葉上有一對(duì)同源區(qū)域，其中一半表現(xiàn)為色素減少，而另一半則相應(yīng)地表現(xiàn)為色素的增多。從這一逆向關(guān)系中，麥克林托克領(lǐng)悟到，一定是在有絲分裂期間，兩個(gè)姐妹細(xì)胞中的一個(gè)得到了另一個(gè)細(xì)胞所失去的因子，該因子與調(diào)節(jié)突變頻率有關(guān)，或者說(shuō)它控制著Ds的解離事件，致使同源區(qū)域的色素呈現(xiàn)出逆向關(guān)系，這就是Ac因子。Ac與Ds構(gòu)成一個(gè)控制體系，其中Ac的活動(dòng)是自主的，亦即它能夠自發(fā)轉(zhuǎn)座（移位），并影響其它基因的表達(dá)；Ds的活動(dòng)是非自主的，因其中央部分發(fā)生缺失，失去了自發(fā)移位功能，只有當(dāng)基因組上有同一族的自主因子（如Ac）存在時(shí)，才能夠轉(zhuǎn)座（移位）。
曾被看作是基因不穩(wěn)定性所導(dǎo)致的玉米籽粒上的斑斑點(diǎn)點(diǎn)，現(xiàn)在通過(guò)基因的轉(zhuǎn)座理論，就有了一個(gè)合理清晰的說(shuō)明。從1944年發(fā)現(xiàn)最初的線索起，麥克林托克整整花了6年的時(shí)間，才構(gòu)筑了一個(gè)完整的“轉(zhuǎn)座”理論體系。其間，大量的線索初看起來(lái)似乎毫不相關(guān)，零亂不堪，但是，麥克林托克堅(jiān)定地相信，其中必定能找到規(guī)律，從而使這些數(shù)據(jù)顯現(xiàn)出意義來(lái)。這就是Ac-Dc體系的提出。
巴巴拉·麥克林托克 - 學(xué)說(shuō)借鑒
60年代后，由于在臨床上對(duì)抗體種類繁多問(wèn)題的研究，使人們對(duì)基因的跳躍學(xué)說(shuō)開(kāi)始重視。醫(yī)學(xué)上在腫瘤研究中，發(fā)現(xiàn)腫瘤基因插入到寄主細(xì)胞染色體的特定位置，可以引起宿主細(xì)胞癌變，證明了麥克林托克的基因跳躍學(xué)說(shuō)。基因跳躍學(xué)說(shuō)使人們認(rèn)識(shí)到基因位置并不像以前認(rèn)為的那么穩(wěn)定，指出了在生物發(fā)育中基因是怎樣變化的，以及移動(dòng)基因是如何改變細(xì)胞遺傳物質(zhì)的等。
巴巴拉·麥克林托克 - 從誤解到理解
在1951年的冷泉港學(xué)術(shù)研究會(huì)上，麥克林托克通報(bào)了她對(duì)轉(zhuǎn)座理論的研究，然而出乎意料的是，當(dāng)時(shí)一流的遺傳學(xué)家卻無(wú)法理解她所用的語(yǔ)言，麥克林托克受到了前所未有的冷遇。
就經(jīng)典遺傳學(xué)而言，摩爾根的基因理論強(qiáng)調(diào)的是基因的穩(wěn)定性、突變的隨機(jī)性。比德?tīng)枴耙粋�(gè)基因一種酶”學(xué)說(shuō)突出的是基因的功能性，亦即它編碼合成蛋白質(zhì)的能力。然而，轉(zhuǎn)座理論恰恰與此相對(duì)立。麥克林托克強(qiáng)調(diào)的是，基因可以在染色體上不同位點(diǎn)之間、甚至在不同的染色體之間跳來(lái)跳去。穩(wěn)定的基因竟然能隨意移動(dòng)，在當(dāng)時(shí)看來(lái)這近乎天方夜譚。麥克林托克還認(rèn)為，基因除了編碼蛋白質(zhì)之外，它還是一種控制因子，比如Ac-Ds體系。對(duì)于控制因子來(lái)說(shuō)，它的任務(wù)不在于編碼任何蛋白質(zhì)，而只在于調(diào)節(jié)、控制其它基因的有序表達(dá)。這樣一種控制的概念，對(duì)于經(jīng)典遺傳學(xué)家來(lái)說(shuō)也頗為生疏。
20世紀(jì)70年代以來(lái)，當(dāng)細(xì)菌、酵母、果蠅中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座基因的報(bào)道之后，人們才想起麥克托克早在20世紀(jì)50年代初就對(duì)玉米中的轉(zhuǎn)座基因有過(guò)透徹的研究和報(bào)道。至此，麥克林托克那曾被看作是天方夜譚式的異端思想，才逐漸融入當(dāng)代科學(xué)思想的洪流之中，隨之各種榮譽(yù)也接踵而來(lái)：冷泉港授予她“卓越貢獻(xiàn)成員”榮譽(yù)稱號(hào)，1978年獲羅森蒂爾獎(jiǎng)，1981年獲拉斯克基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)研究獎(jiǎng)、麥克阿瑟基金會(huì)獎(jiǎng)和以色列的沃爾夫基金會(huì)獎(jiǎng)。1983年。她終于摘取科學(xué)界的最高桂冠——諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎(jiǎng)。
巴巴拉·麥克林托克 - 鐘情于經(jīng)典遺傳學(xué)方法
麥克林托克的教育背景以經(jīng)典遺傳學(xué)為主，相比于分子遺傳學(xué)，經(jīng)典遺傳學(xué)有其獨(dú)特的優(yōu)越性，因?yàn)樗苯訉⒒蚺c功能對(duì)應(yīng)起來(lái)，省去了中間過(guò)程，而不是像分子遺傳學(xué)家那樣，僅關(guān)注于基因決定蛋白質(zhì)的過(guò)程上。對(duì)麥克林托克來(lái)說(shuō)，她主要是用她的眼睛以及直覺(jué)推理能力，再輔之以顯微鏡和少數(shù)簡(jiǎn)單的反應(yīng)物，當(dāng)然還有正確的雜交試驗(yàn)，她選擇、分析、保存了大量有用的玉米株系，提供給任何對(duì)此感興趣的人。
麥克林托克憑著一雙訓(xùn)練有素的眼睛，她總能看出一些不尋常的事例，比如有色背景上無(wú)色區(qū)域的分布，或是染色體上某一特殊位點(diǎn)的斷裂。而接下去的推理又是如此復(fù)雜，對(duì)事實(shí)的分析一環(huán)緊扣一環(huán)，以至令許多遺傳學(xué)家難以理解。但是，它卻充分展現(xiàn)了人類智力以及想象力所能達(dá)到的深度。正如她鐘情于玉米一樣，她也鐘情于經(jīng)典遺傳學(xué)的方法，因?yàn)樗挥邢胂罅Γ⑶抑苯用鎸?duì)活生生的功能。
巴巴拉·麥克林托克 - 不同于分子遺傳學(xué)的獨(dú)特視角
對(duì)于一個(gè)分子生物學(xué)家來(lái)說(shuō)，他們更多地將細(xì)胞僅僅看作是一個(gè)試管，里面充滿了蛋白質(zhì)和核酸復(fù)合物。而麥克林托克則首先把生命體看作是一個(gè)有序的整體，其中的每部分都處于相互聯(lián)系的網(wǎng)絡(luò)之中，對(duì)于微小的擾動(dòng)，它能發(fā)揮有益的調(diào)整功能，轉(zhuǎn)座體系即是其中的一部分。這一獨(dú)到的體驗(yàn)也深深地影響了分子生物學(xué)家。夏皮洛（J·A·Shapiro）回憶道，當(dāng)他于20世紀(jì)70年代后期首次與麥克林托克接觸時(shí)，他才意識(shí)到這些因子必須整合到有機(jī)體的整體功能時(shí)才有意義——正是循著這一正確的思路，他才深入到了細(xì)菌的遺傳系統(tǒng)之中，并做出獨(dú)到的發(fā)現(xiàn)。對(duì)自然的而非人為狀態(tài)的珍視，正是麥克林托克不同于分子生物學(xué)的獨(dú)特視角，也是她對(duì)生物學(xué)思想的一份厚重貢獻(xiàn)。
巴巴拉·麥克林托克 - 開(kāi)啟通往分子遺傳學(xué)的另一扇門
正如諾貝爾頒獎(jiǎng)委員會(huì)的致詞中所指出的，麥克林托克的成功，其意義遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了科學(xué)本身，“對(duì)于當(dāng)局來(lái)說(shuō)，保證科學(xué)的獨(dú)立研究是多么重要；對(duì)于年輕的科學(xué)家來(lái)說(shuō)，則證明簡(jiǎn)單的手段也能作出巨大的發(fā)現(xiàn)�！�
對(duì)于玉米籽粒上色斑的研究，初看起來(lái)似乎毫無(wú)應(yīng)用價(jià)值。麥克林托克純粹出于一種科學(xué)上的而非實(shí)利上的興趣，默默地耕耘于這片園地之中。最終轉(zhuǎn)座因子被證明不僅控制著玉米上籽粒色素的形成，更重要的，它還存在于其它生物之中。有關(guān)它的機(jī)理、轉(zhuǎn)座過(guò)程中所發(fā)生的具體步驟，仍是今天分子遺傳學(xué)所面對(duì)的重大課題。因此，麥克林托克的工作雖然是在經(jīng)典遺傳學(xué)框架內(nèi)完成的，但她同時(shí)也開(kāi)啟了通往分子遺傳學(xué)的另一扇門。
巴巴拉·麥克林托克 - 個(gè)人榮譽(yù)
冷泉港授予她“卓越貢獻(xiàn)成員”榮譽(yù)稱號(hào)，1978年獲羅森蒂爾獎(jiǎng)，1981年獲拉斯克基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)研究獎(jiǎng)、麥克阿瑟基金會(huì)獎(jiǎng)和以色列的沃爾夫基金會(huì)獎(jiǎng)。1983年，她摘取科學(xué)界的最高桂冠——諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎(jiǎng)。
